Las bacterias han preferido el tonel al corsé
autor: Miguel Vicente
La olla a presión de mi cocina resiste, según indica lo grabado en su tapa, 1,5 bares, es decir 1,48 atmósferas. Pero la pared de una bacteria está preparada para aguantar una presión de al menos 4 atmósferas, más incluso que las ollas a presión para uso industrial. Esta resistencia al estallido la consiguen mediante una funda de peptidoglicano que las envuelve por fuera de la membrana citoplásmica. La bioquímica nos dice que el peptidoglicano es como una malla, resistente aunque porosa, pero no nos permite ver la forma en la que se disponen la urdimbre y la trama en el tejido. La repuesta que ha obtenido el grupo de Grant Jensen, especialista en viajes alucinantes, indica que la urdimbre del peptidoglicano se coloca paralela a la superficie de la membrana formando aros como los de un tonel, la trama entrelaza unos con otros y el conjunto se ajusta a la bacteria casi como el guante a la mano.
Tres posibles modelos para la estructura del sáculo en una bacteria. El panel de la izquierda es la disposición en panal similar a la de algunos felpudos, las cadenas glucídicas serían cortas y perpendiculares a la superficie como las paredes de las celdas del panal. En el del centro las cadenas glucídicas se dispondrían como las ballenas de un corsé, mientras que en el panel de la derecha se muestra cómo se colocarían en el tercer modelo siguiendo el patrón de los aros de un tonel.
Los avances científicos ocurren por procesos que no están aislados unos de otros sino que gradualmente permiten responder viejas preguntas aplicando nuevas técnicas. Ahora le ha tocado el turno a la envoltura de peptdoglicano que impide que las bacterias estallen por la presión que hay en su interior. La bioquímica y la microscopía tradicional no habían sido suficientes para desvelar la estructura del peptidoglicano en su posición natural: envolviendo la membrana citoplásmica. De hecho se habían propuesto tres modelos.
Uno de ellos, el propuesto mas recientemente, sugería que el peptdoglicano estaba hecho como un panal de abejas con las paredes de las celdas perpendiculares a la superficie de la bacteria, sería como uno de esos felpudos formados por cortos tubos pegados unos a otros, un diseño ciertamente muy resistente. En otro modelo, el más antiguo, se había propuesto que la urdimbre se colocaba a lo largo del eje longitudinal de la bacteria como las ballenas de un corsé. Y además estaba el modelo “tonel” en el que los hilos de la urdimbre se dispondrían como los aros de un barril. Ninguna imagen de las que teníamos podía decirnos cuál de los tres era el más parecido a la realidad.
Imágenes del sáculo.
El trabajo que presentan Jensen y su grupo suministra unas imágenes, reconstrucciones tridimensionales y películas del sáculo de Caulobacter crescentus, la bacteria en la que hace un año nos mostró un viaje alucinante para visitar el anillo de FtsZ, y de Escherichia coli. El sáculo es lo que queda de quitare a la bacteria todo menos el peptidoglicano, digamos que es como si a un cristal de seguridad de los que llevan una malla de alambre embutida le quitamos todo el vidrio y nos quedamos solo con el alambre. Las dos son bacterias Gram-negativas, en las que el peptidoglicano es más delgado que en las Gram-positivas. La bioquímica nos dice que el peptidoglicano está compuesto por cadenas de azúcares entrelazadas por puentes de péptidos. Que el sáculo no es rígido ya era conocido, y lo que recuerda es a una bolsa de papel vacía y aplastada. Esa bolsa es, en las bacterias Gram-negativas, lo suficientemente delgada como para poder aplicar las técnicas de microscopía electrónica de alta resolución y obtener secciones ópticas de la preparación, a manera de rodajas que puestas luego una encima de otra sirven para recomponer la muestra en todo su espesor.
El trabajo que presentan Jensen y su grupo suministra unas imágenes, reconstrucciones tridimensionales y películas del sáculo de Caulobacter crescentus, la bacteria en la que hace un año nos mostró un viaje alucinante para visitar el anillo de FtsZ, y de Escherichia coli. El sáculo es lo que queda de quitare a la bacteria todo menos el peptidoglicano, digamos que es como si a un cristal de seguridad de los que llevan una malla de alambre embutida le quitamos todo el vidrio y nos quedamos solo con el alambre. Las dos son bacterias Gram-negativas, en las que el peptidoglicano es más delgado que en las Gram-positivas. La bioquímica nos dice que el peptidoglicano está compuesto por cadenas de azúcares entrelazadas por puentes de péptidos. Que el sáculo no es rígido ya era conocido, y lo que recuerda es a una bolsa de papel vacía y aplastada. Esa bolsa es, en las bacterias Gram-negativas, lo suficientemente delgada como para poder aplicar las técnicas de microscopía electrónica de alta resolución y obtener secciones ópticas de la preparación, a manera de rodajas que puestas luego una encima de otra sirven para recomponer la muestra en todo su espesor.
Una sección del peptidoglicano de E. coli. Las dos capas corresponden a los dos lados del sáculo, que estaría aplastado y arrugado como una bolsa de papel vacía.
Lo que se obtienen es una reconstrucción del sáculo en la que, mediante sofisticados cálculos, asistidos por un ordenador, del volumen que debe ocupar el peptidoglicano se ve que las cadenas glucídicas que forman la urdimbre, más gruesas que los puentes peptídicos que forman la trama, se disponen paralelas a la superficie, algo que no casa con el modelo de felpudo en panal. Además están colocadas perpendicularmente al eje longitudinal de la célula, o sea que tampoco pueden corresponder con la posición en la que las ballenas están cosidas en un corsé. Lo que más se aproxima a la forma en la que el peptidoglicano se coloca en el sáculo, y por extensión en la célula, son aros parciales de cadenas glucídicas que no circundan por completo la circunferencia del cilindro y que se encuentran algo inclinados a uno u otro lado y conectados por puentes peptídicos, la trama, que son aproximadamente perpendiculares a ellos. Realmente el peptidoglicano se asemeja más a un paño no tejido, como algunas bayetas de cocina, ya que urdimbre y trama se colocan, a diferencia de un tejido, en el mismo plano.
El sáculo de Caulobacter crescentus visto desde arriba. En los paneles B y C se muestra la imagen de un sector de la superficie del sáculo en dos fases del proceso de cálculo que se aplica para obtener la imagen D en la que se revela el entramado del peptidoglicano. Recuadrado en azul se ha colocado la imagen de un modelo molecular de 9 unidades de la trama glucídica.
¿Cómo alargar una malla rígida?
Las imágenes muestran que la separación entre los segmentos de la urdimbre no es homogénea, por lo que no parece probable que el crecimiento a lo largo del eje longitudinal de la célula pueda proceder según se había sugerido en un atractivo modelo (el llamado “tres por uno”) que proponía que uno de los hilos de la urdimbre funcionaba como raíl sobre el que la maquinaria de síntesis avanzaba y, a la vez que lo degradaba, iba depositando tres nuevos hilos permitiendo así la extensión de la superficie que por cada pasada de la máquina duplicaba el número de hilos. Si bien se han propuesto que algunas proteínas del citoesqueleto de las bacterias con forma de cilindro (bacilos) que se colocan en hélices pueden guiar la síntesis de la pared celular, queda ahora por descubrir cómo funcionan. ¿Giran como un sacacorchos o se estiran y encogen como un muelle? Cualquiera de los dos mecanismos debiera ser suficiente para hacer un barrido de la superficie de la bacteria a lo largo de todo el eje del cilindro.
Las imágenes muestran que la separación entre los segmentos de la urdimbre no es homogénea, por lo que no parece probable que el crecimiento a lo largo del eje longitudinal de la célula pueda proceder según se había sugerido en un atractivo modelo (el llamado “tres por uno”) que proponía que uno de los hilos de la urdimbre funcionaba como raíl sobre el que la maquinaria de síntesis avanzaba y, a la vez que lo degradaba, iba depositando tres nuevos hilos permitiendo así la extensión de la superficie que por cada pasada de la máquina duplicaba el número de hilos. Si bien se han propuesto que algunas proteínas del citoesqueleto de las bacterias con forma de cilindro (bacilos) que se colocan en hélices pueden guiar la síntesis de la pared celular, queda ahora por descubrir cómo funcionan. ¿Giran como un sacacorchos o se estiran y encogen como un muelle? Cualquiera de los dos mecanismos debiera ser suficiente para hacer un barrido de la superficie de la bacteria a lo largo de todo el eje del cilindro.
REFERENCIA
L. Gan, S. Chen, and G J. Jensen, 2008. Molecular organization of Gram-negative peptidoglycan. Proc Natl Acad Sci USA 105: 18953–18957.
